細胞器（organelle）是細胞內具有特定形態結構和功能的微器官，也稱為擬器官或亞結構，一般存在於真核細胞和原核細胞的細胞質中。在真核細胞中，細胞器通常由磷脂雙層分開包裹。類似於身體的器官，細胞器是專門執行正常細胞操作的功能單位，其功能比較廣泛，包括從為細胞產能到控制細胞生長和繁殖的各個方面。

細胞器一般認為是散佈在細胞質內具有一定形態和功能的微結構或微器官，主要包括：線粒體、內質網、中心體、葉綠體，高爾基體、核糖體等。它們組成瞭細胞的基本結構，使細胞能正常的工作，運轉。

圖1所示為動物細胞中的幾種典型細胞器。在本文中，我們整理歸納瞭這些細胞器的功能和標志物。這裡隻是展示瞭部分細胞器，除此之外，細胞器還包括自噬體、染色質、纖毛、外泌體和黑素體。

Fig. 1. Components of a typical animal cell

1. 核仁核仁是細胞核中的一個小體，動植物細胞都含有核仁。它是細胞核內的生產核糖體前體的機器，含有蛋白質和RNA，所有真核生物核糖體RNA(rRNA)的轉錄都是在核仁中完成的，其過程是由rDNA轉錄成rRNA，rRNA再與來自細胞質的蛋白質結合，進而加工、改造成核糖體的前體，然後輸出到細胞質。核仁主要由三個組分組成，分別是致密纖維組分（DFC），纖維中心（FC）和顆粒組分（GC）[1]。DFC是由致密的纖維構成，是核仁中電子密度最高的部分，是新合成的rRNA及其結合蛋白存在的場所，rRNA.剪切和加工場所；FC是被DFC包圍的一個或幾個低電子密度的圓形結構區域，主要成分為rDNA，可看成rRNA.基因儲存的場所；GC是由核糖核蛋白顆粒構成，是正在加工成熟的核糖體亞單位的前體顆粒，容易被蛋白酶和RNase（核糖核酸酶）[2]。核仁的形狀、大小、數量會因生物種類、細胞類型和生理狀態而異，但其功能卻是相同的，主要是進行核糖體與RNA(rRNA)的合成。核仁還可以作為細胞核中細胞器的懸浮介質。此外，作為DNA的染色體的主要來源之一，核仁在維持細胞核的形態中也發揮著重要作用。除瞭這些功能，核仁還包括離子和重要物質的運輸。這裡，我們整理瞭核仁的常見標志物，如表一所示：

2. 細胞核

Fig.2. The Structure of Nucleus細胞核(nucleus)的主要構造為核膜，是一種將細胞核完全包覆的雙層膜，可使膜內物質與細胞質、以及具有細胞骨架功能的網狀結構核纖層分隔開來。這種膜結構與細胞的內質網是連續的，稱為核膜。核膜上有允許小分子與離子進入的孔（因為多數分子無法直接穿透核膜），而如蛋白質般較大的分子，則需要載體蛋白的幫助才能通過。核運輸是細胞中最重要的功能；基因表現與染色體的保存，都依賴於核孔上所進行的輸送作用哺乳動物細胞中細胞核的平均直徑約為6μm，約占細胞總體積的10％。細胞核中的粘性液體被稱為核質，組成與細胞核外發現的細胞質類似。細胞核的幹重組成成分分別為：DNA 9％，RNA 1％，組蛋白11％，殘留蛋白14％，酸性蛋白65％[4]。在某些類型的白細胞中，特別是大多數粒細胞，細胞核是葉狀的，並且可以以雙葉，三葉或多葉細胞器的形式存在。細胞核作為一個遺傳轉錄位點，與細胞質中翻譯位置是分開的，是真核細胞內最大、最重要的細胞結構，是細胞遺傳與代謝的調控中心，是真核細胞區別於原核細胞最顯著的標志之一[3]，最主要功能是在細胞周期中控制基因表達並介導DNA的復制。表二中是細胞核結構的主要標志物：

3. 核糖體核糖體（Ribosome），廣泛分佈於細胞質中，除哺乳動物成熟的紅細胞，植物篩管細胞外，細胞中都有核糖體存在。一般而言，原核細胞隻有一種核糖體，而真核細胞具有兩種核糖體（其中線粒體中的核糖體與細胞質核糖體不相同）。需要指出的是，因為核糖體的結構和其他細胞器有顯著差異，如沒有膜包被、由兩個亞基組成、因為功能需要可以附著至內質網或遊離於細胞質，核糖體有時不被認為是一類細胞器，而是細胞內大分子。原核生物和真核生物中組成核糖體的亞基不一樣，如表三所示：Table 3. Compared the ribosome components of eukaryote with prokaryoteRibosomeSubunitrRNAsr-proteinseukaryote80S60S28S (4718 nt)495.8S (160 nt)5S (120 nt)40S18S (1874 nt)33prokaryote70S50S23S (2904 nt)315S (120 nt)30S16S (1542 nt)21核糖體在細胞中負責完成“中心法則”裡由RNA到蛋白質這一過程，也就是常說的“翻譯”。在進行翻譯前，核糖體小亞基會先與從細胞核中轉錄得到的mRNA結合，再結合核糖體大亞基構成完整的核糖體之後，便可以利用細胞質基質中的tRNA運送的氨基酸分子合成多肽。當核糖體完成對一條mRNA單鏈的翻譯後，大小亞基會再次分離。常見的核糖體標志物如下：

4. 內質網內質網是細胞內的一個精細的膜系統。是交織分佈於細胞質中的連續膜結構，並與核膜的外膜相連。兩膜間是扁平的腔、囊或池。除紅細胞和精子細胞之外，所有的細胞都含有內質網。依據不同的功能，內質網有兩種類型，一類是在膜的外側附有許多小顆粒（核糖體），這種附有顆粒的內質網叫粗糙型內質網；另一類在膜的外側不附有顆粒，表面光滑，稱光滑型內質網。粗糙型內質網的功能是合成蛋白質 大分子，並把它從細胞輸送出去或在細胞內轉運到其他部位。凡蛋白質合成旺盛的細胞，粗糙型內質網便發達。在神經細胞中，粗糙型內質網的發達與記憶有關。光滑型內質網的功能與糖類和脂類的合成、解毒和同化作用有關，並且還具有運輸蛋白質的功能。內質網結構的標志物包括BCAP31、CALR、CANX、CYP2E1等等。

5. 高爾基體高爾基體（Golgi apparatus），又稱高爾基復合體，是由單位膜構成的扁平囊疊加在一起所組成。扁平囊為圓形，邊緣膨大且具穿孔。一個細胞內的全部高爾基體，總稱為高爾基器，是真核細胞中內膜系統的組成之一。一個高爾基體通常具5—8個囊，囊內有液狀內含物，是由意大利細胞學傢卡米洛高爾基於1898年首次用硝酸銀染色的方法在神經細胞中發現的。通常包含扁平膜囊（saccules）、大囊泡（vacuoles）、小囊泡（vesicles）三個基本成分。高爾基體的主要功能將內質網合成的蛋白質進行加工、分揀、與運輸，然後分門別類地送到細胞特定的部位或分泌到細胞外。它是完成細胞分泌物（如蛋白）最後加工和包裝的場所。從內質網送來的小泡與高爾基體膜融合，將內含物送入高爾基體腔中，在那裡新合成的蛋白質肽鏈繼續完成修飾和包裝。高爾基體還合成一些分泌到胞外的多糖和修飾細胞膜的材料。通常用於鑒定高爾基體的標志物如下：

6. 細胞骨架細胞骨架（cytoskeleton）在狹義上是指真核細胞中的蛋白纖維網架體系，是由微管（microtubule，MT)、微絲 (microfilament，MF)及中間纖維(intermediate filament， IF)組成的體系。它所組成的結構體系稱為“細胞骨架系統”，與細胞內的遺傳系統和生物膜系統並稱“細胞內的三大系統”。

廣義上的細胞骨架概念是細胞核骨架、細胞質骨架、細胞膜骨架和胞外基質所形成的網絡體系，細胞器的一種。核骨架、核纖層與中間纖維在結構上相互連接，貫穿於細胞核和細胞質的網架體系。細胞骨架不僅在維持細胞形態，承受外力、保持細胞內部結構的有序性方面起重要作用，而且還參與許多重要的生命活動，如：在細胞分裂中細胞骨架牽引染色體分離，在細胞物質運輸中，各類小泡和細胞器可沿著細胞骨架定向轉運；在肌肉細胞中，細胞骨架和它的結合蛋白組成動力系統；在白細胞(白血球)的遷移、精子的遊動、神經細胞 軸突和樹突的伸展等方面都與細胞骨架有關。另外，在植物細胞中細胞骨架指導細胞壁的合成。通常用於鑒定細胞骨架的標志物如下：

7. 線粒體

Fig.3. The structure of mitochondrion線粒體(mitochondrion)是一種存在於大多數細胞中的細胞器，是細胞中制造能量的結構，是細胞進行有氧呼吸的主要場所，被稱為“power house”。它的形狀通常是從圓形到橢圓，直徑在0.5到1.0μm左右，由2層磷脂雙分子層包裹。由於外膜和內膜的不同特性，線粒體被分割成五個不同的部分，分別是線粒體外膜、膜間隙（外膜和內膜之間）、線粒體內膜、嵴（ 由內膜的內陷形成）和基質（內膜內）。如圖3所示。除瞭溶組織內阿米巴、籃氏賈第鞭毛蟲以及幾種微孢子蟲外，大多數真核細胞或多或少都擁有線粒體，但它們各自擁有的線粒體在大小、數量及外觀等方面上都有所不同。線粒體擁有自身的遺傳物質和遺傳體系，但其基因組大小有限，是一種半自主細胞器。除瞭為細胞供能外，線粒體還參與諸如細胞分化、細胞信息傳遞和細胞凋亡等過程，並擁有調控細胞生長和細胞周期的能力。常見的線粒體標志物如表9中所示：

8. 溶酶體溶酶體是一種幾乎存在於所有類型的真核細胞中的亞細胞器，主要負責消化大分子、衰老細胞器和微生物。1955年由比利時細胞學傢Christian Rene de Duve在鼠肝細胞中發現。溶酶體為單層膜包被的囊狀結構，大小（在電鏡下顯示多為球形，但存在橄球形）直徑約0.025-0.8μm。溶酶體含有多種水解酶，可分解吞噬的各種大分子，包括核酸、蛋白質和多糖。這些酶僅在溶酶體內部的酸性環境下有活性，這種酸依賴性活性可避免細胞在溶酶體滲漏或破裂的情況下發生自我降解。除瞭能夠分解聚合物外，溶酶體還能夠與其他細胞器融合並消化大型結構或細胞碎片。它們可以通過與吞噬體融合進行自噬和清除受損結構。在下表10中，我們列舉瞭溶酶體研究中的幾種標記。

9. 中心體中心體是動物細胞中的一種重要的細胞器，常位於細胞核附近的細胞質中，每個中心體主要含有兩個中心粒。在有絲分裂期間，中心體分成兩部分分別遷移到細胞的兩極，並參與有絲分裂紡錘體的形成和微管的組裝，同時還可以調節細胞周期進程。

Fig.4. The structure of Centrosome典型的真核細胞中心體由一對中心粒組成。中心粒周圍為雲狀電子致密物，稱為中心粒周圍物質（PCM），中心粒周圍物質圍繞2個中心粒。中心粒由9組三聯體微管組成，形成一桶狀結構。中心粒的直徑為0.16～0.23μm，長度變動於0.16～0.56μm之間，成對相互垂直排列[5] [6] [7]。在有絲分裂後的細胞中，中心體含有一個稱為母中心粒的成熟中心粒和在前一個細胞周期中組裝的未成熟中心粒，即雌性中心粒，約為母中心粒長度的80％[8]。母體中心粒的特征在於其遠端有兩組九個附肢[9]。常見的中心體標志物總共有11個，如表11所示：

10. 細胞膜細胞膜又稱質膜，是由磷脂構成的富有彈性的半透性膜，膜厚8-10nm，對於動物細胞來說，其膜外側與外界環境相接觸。根據膜在體內的位置和作用，脂質在膜中的占比從20%-80%不等，其他的是蛋白質。細胞膜的主要功能是細胞膜是防止細胞外物質自由進入細胞的屏障，它保證瞭細胞內環境的相對穩定，使各種生化反應能夠有序運行。但是細胞必須與周圍環境發生信息、物質與能量的交換，才能完成特定的生理功能，因此細胞必須具備一套物質轉運體系，用來獲得所需物質和排出代謝廢物。據估計細胞膜上與物質轉運有關的蛋白占核基因編碼蛋白的15~30%，細胞用在物質轉運方面的能量達細胞總消耗能量的三分之二。膜的另一個功能是通過胞吞作用和胞吐作用的平衡來調節細胞生長。在胞吞作用中，含有脂質和蛋白質的囊泡與細胞膜融合，增加細胞大小作為內化物質。在胞吐作用中，從細胞膜中除去含有脂質和蛋白質脂質和蛋白質的囊泡。其常見的標志物如表12所示：

11. 染色質染色質（chromatin）最早是1879年Flemming提出的用以描述核中染色後強烈著色的物質。它是由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成的復合物。在真核細胞分裂過程中，染色質會凝聚形成染色體。在這一塊的研究中，我們經常會將染色質和染色體弄混，它們的組成成分都是DNA和蛋白質，不過是同一物質在細胞分裂間期和分裂期的不同形態表現而已。染色質出現於間期，呈絲狀。它們在核內的螺旋程度不一，螺旋緊密的部分，染色較深，有的螺旋松疏染色較淺，染色質在光鏡下呈現顆粒狀，不均勻地分佈於細胞核中。染色質的主要功能是將DNA濃縮成一個緊湊的單元，這個單元體積較小，可以放入細胞核內，為很多細胞過程的發生提供場所，包括DNA復制、轉錄、修復、基因重組和細胞分裂。常見的染色質標志物如表13所示：

12. 自噬體自噬體是由從粗面內質網的無核糖體附著區脫落的雙層膜包裹部分胞質和細胞內需降解的細胞器、蛋白質等成分組成的細胞器。自噬體形成後會與溶酶體融合成自噬溶酶體，降解其所包裹的內容物，以實現細胞本身的代謝需要和某些細胞器的更新。自噬體常見的標志物有兩個，分別是MAP1LC3B和SQSTM1。

13. 纖毛纖毛是微觀的毛發狀結構，從一些動物細胞的表面伸出的、能運動的突起。典型纖毛的長度為1~10μm，寬度通常小於1μm。它們通常分為兩類：運動型和非運動型。運動型纖毛，存在於呼吸道、中耳等部位。纖毛運動通常是多個纖毛一起以揮鞭式的方式運動，以此來保持敏感的內部通道不受粘液或外來顆粒的影響。唯一一個具有單個移動的纖毛的體細胞是精子細胞。非運動纖毛在不同的器官作用也不一樣。有些是充當天線接收細胞的感官信息，處理來自其他細胞或其周圍液體的信號。例如，當尿液流過時，腎臟中的纖毛被迫彎曲，從而向其正在流動的細胞發送信號。眼內的非運動纖毛被收容在視網膜的光感受器中，在分子的傳輸中起關鍵作用。纖毛的常見標志物隻有3個，分別是ARL3B、IFT88和RAB23。

14. 核內體核內體（Endosome），又稱內體，指的是一種真核細胞中通過內吞作用形成的膜結合細胞器，屬於一種囊泡結構。核內體可根據細胞內吞作用的不同時間階段分為初級內體、次級內體和再循環體[10]。它們是通過內吞物質到達的時間來區分。一旦在內吞作用中的 囊泡被釋放，它們首先與初級內體融合，之後再成長為次級內體並與溶酶體融合[11] [12] [13]。常見的標志物如表14所示：

15. 外泌體1983年，外泌體首次於綿羊網織紅細胞中被發現，隨後，1987年Johnstone將其命名為“exosome”[14]。外泌體是指包含瞭復雜 RNA 和蛋白質的小膜泡 (30-150nm)，現今，其特指直徑在40-100nm的盤狀囊泡。多種細胞在正常及病理狀態下均可分泌外泌體。其主要來源於細胞內溶酶體微粒內陷形成的多囊泡體，經多囊泡體外膜與細胞膜融合後釋放到胞外基質中。目前已報道的外泌體標志物如表15所示：

16. 過氧化物酶體

Fig.5. The structure of peroxisome過氧化物酶體，又稱微體，是由一層單位膜包裹的囊泡結構， 直徑約為0.5～1.0μm， 通常比線粒體小。與 溶酶體不同，過氧化物酶體不是來自 內質網和 高爾基體，因此它不屬於 內膜系統的 膜結合細胞器。過氧化物酶體普遍存在於 真核生物的各類細胞 中，但在 肝細胞和 腎細胞中數量特別多。過氧化物酶體內含一至多種依賴黃素（flavin）的氧化酶和過氧化氫酶（標志酶），已發現40多種氧化酶，如L-氨基酸氧化酶，D-氨基酸氧化酶等等，其中尿酸氧化酶（urate oxidase）的含量極高，以至於在有些種類形成酶結晶構成的核心。左圖示：中央具有尿酸氧化酶形成的晶體狀核心

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