一、微管
微管
1.結構組成
1)組成:α-微管蛋白和β-微管蛋白結合而成的異二聚體蛋白
微管蛋白二聚體的三維結構模型
2)結構特征:
※ 微管蛋白具有GTP結合位點
※ 內徑為15nm由13根原纖絲合攏成微管
※ 具有極性
3)類型:
※ 單管:13根原纖維組成,細胞質微管或紡錘體微管
※ 二聯管:兩根微管組成,為 A、B 管,A、B 共用三根原纖維,構成鞭毛和纖毛
※ 三聯管:A、B、C,A 與 B、B 與 C 各共用三根原纖維,構成中心粒和基體
2.體外組裝
1)微管的組裝條件:微管蛋白濃度、pH6.9、Mg2+、37℃、GTP
2)微管的體外組裝的過程:
※ 原纖絲裝配:α/β-微管蛋白首先裝配成原纖絲;
※ 側面層裝配:原纖絲側向相互作用形成片層;
※ 微管延伸:由13根原纖絲合攏形成微管,α/β-微管蛋白從兩端聚合(或解聚)使微管延長(或縮短)。當達到臨界濃度時,微管的長度將保持不變。
3)微管的動態不穩定性依賴於微管末端β-微管蛋白上 GTP 的有無
4)踏車行為:當微管一端組裝的速度與另一端解聚(去組裝)的速度相等時,微管的長度保持穩定,即所謂的“踏車行為”。
微管的組裝過程與踏車行為
3.作用於微管的特異性藥物
1)抑制微管的組裝:秋水仙素、諾考達唑。
2)穩定微管的組裝:紫杉醇。
3)一些影響細胞內微管組裝與去組裝的藥物用於腫瘤的治療
4)微管組裝與去組裝的動態還與溫度有關。通常以 20℃為限,但有些微管在低溫下仍保持穩定(冷穩定性微管)。
4.結合蛋白(MAP)對微管網絡的調節
一類結合在微管表面的蛋白質,始終伴隨微管的組裝和去組裝而存在,對微管的組織結構和功能具有調控作用。包括 MAP1、MAP2、 MAP3、MAP4 和 tau 蛋白。
MAP2和tau的C端微管結合結構域可與微管表面結合
5.微管的功能
1)組織細胞內結構
2)參與細胞內的物質運輸—驅動蛋白與胞質動力蛋白
3)參與細胞結構的形成
① 纖毛和鞭毛
※ 結構:外部包裹的纖毛膜是質膜的特化部分;內部是由微管及其附屬蛋白組裝而成的軸絲;基部是組裝微管成核和延伸的基體
※ 纖毛的功能:
a 運動裝置:推動單細胞原生生物在液體介質中運動;推動動物細胞組織表面的液體做定向 流動。
b 傳輸裝置:傳輸某些信號分子,影響靶細胞的定向分化與發育。
c 感受裝置:接收和傳遞外界物理或化學信號刺激,參與一系列細胞或機體內信號調控過程, 影響細胞的生理狀態或組織 器官的發育。
※ 纖毛/鞭毛的運動機制:軸絲動力蛋白所介導的相鄰二聯體微管之間的相互滑動
② 紡錘體
※ 動力微管
※ 星體微管
※ 極微管
二、中間絲
中間絲
1.結構組分
1)中間絲蛋白
2)結構特征:
※ 不具有極性
※ 組裝過程不需要ATP或GTP提供能量
※ 自我組裝而成的10nm絲狀結構
2.中間絲的組裝
1)組裝過程:中間絲蛋白可自我組裝成 10nm 的中間絲結構
2)中間絲蛋白單體→(同型/異型)二聚體(由2個單體的桿狀區以平行排列的方式形成雙股螺旋)→四聚體(由2個二聚體以反平行和半分子交錯的形式組裝成的無極性的組裝單位)→原纖維(由四聚體首尾相連形成)→中間絲(8 根原纖維構成圓柱狀的10nm纖維)
3.中間絲的類型
1)酸性角蛋白
2)中性和堿性角蛋白
3)Ⅲ型中間絲(波形蛋白、結蛋白、微管成束蛋白)
4)Ⅳ型中間絲(神經絲蛋白三組分、α-介連蛋白)
5)Ⅴ型蛋白(核纖層蛋白 A/C、核纖層 B1/B2)
6)Ⅵ型蛋白(巢蛋白、聯絲蛋白)
中間絲蛋白分子結構模式圖
4.與其他細胞結構的關系
1)細胞質中間絲:細胞質中間絲網絡在結構上往往起源於核膜的周圍,伸向細胞周緣,並通過細胞質膜上特殊的結構(如橋粒和半橋粒)等與相鄰細胞的中間絲或細胞外基質間接連接。
2)核纖層(nuclear lamina):位於核膜內側由核纖層蛋白組成的正交纖維狀網絡結構。核纖層通過核纖層蛋白受體與內層核膜相連,參與核膜的支撐、組裝和去組裝等過程(尤其是核纖層蛋白B);核纖層還是染色質的重要錨定位點。
核纖層結構示意圖
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