撰文：Hello world
註：文中摻雜網圖和原創，如有侵權請聯系作者刪除或修改。
前言
昆蟲是我們平時能接觸到的最多彩的動物門類瞭。隨著進化上一些特征的出現，使得昆蟲的物種數量遠高於和我們親緣關系更近的鳥類、魚類、哺乳類等等。在這裡，我想給大傢分享一下如何入門昆蟲學的學習。想系統地瞭解昆蟲，要從三個方面：
- 昆蟲的形態解剖
昆蟲的種類繁多，形態也就千奇百怪。你如何分辨這些昆蟲？這些昆蟲的內部構造是怎樣的？這就是形態解剖學的意義。
- 昆蟲的系統分類
系統分類不僅僅是按照一定的形態學特征進行各個分支的劃分，也是進化程度的一種體現。從一組特征推導出一個昆蟲的系統分類，從而可以根據該分類推導出該昆蟲的其他特征。
- 昆蟲的生態
昆蟲的行為是怎樣的？與人類是什麼關系？如何采集昆蟲標本？如何計算昆蟲物種豐富度？如何防治昆蟲災害？如何保護瀕危物種？
我遇到很多初學昆蟲學的同學們都覺得昆蟲學最難的地方就是——背不下來……其實，隻需要記住一部分的特征，便能夠在腦海中畫出整個昆蟲學分類的大致畫面。在本系列文章的第一部分，我會給大傢分享一下，如何簡單地記住昆蟲學的系統分類及相關特征。本文重點講解21個目（order）和亞目（sub-order），其他的目因為不太常見，因此這裡省去。不過學習方法都差不多，大傢自學都沒什麼問題啦。
圖1. 昆蟲學系統分類
一、昆蟲分類的基礎知識
這裡要說的基礎知識其實特別基礎——也就是生物的分類。
- 界（Kingdom）
- 門（Phylum）
- 綱（Class）
- 目（Order）
- 科（Family）
- 屬（Genus）
- 種（Species）
在這七個分類級別中，還會有更細的分支，比如亞門（sub-phylum）、亞綱（sub-class）。每一個級別都有其分類的解剖學特征依據，同時也包含瞭進化程度和順序的特征。下面這幅圖是手畫的昆蟲學分類的草稿……下圖包含瞭21個目，其中包括昆蟲綱（Instecta）的20個目，和內口綱（Entognatha）的一個目。
圖2. 本文中將會講解的系統分類及特征
雖說綱和目隻差瞭一個分類級別，但是差別還是挺大的。因此，人們根據進化特征及解剖特征，在綱和目之間，又加入瞭其他的分類特征。比如，同樣是節肢動物門（Arthropoda）下屬的綱，內口綱和昆蟲綱有什麼區別呢？這裡列出瞭最重要的特征之一：復眼（Compound eye）。那麼，根據生物個體的特征進行分類確實很好理解，那麼，根據進化的順序和程度又該怎麼理解呢？
我們同樣來看圖。以翅膀為例。昆蟲的進化，根據研究，是從無翅到有翅，從低等的翅到高等的翅。所以，在昆蟲綱下，我們將昆蟲分為兩類：有翅類（Pterygota）和無翅類（Apterygota）。在英文中，-pter詞根代表的意思是“翅”。在有翅類下，又分為古翅類（Paleoptera）和新翅類（Neoptera）。新翅類下面還可以繼續再分為多新翅類（Polyneoptera）、偏翅類（Paraneoptera）和內翅類（Endopterygota，又翻譯為全變態類，圖片裡我用瞭Homometabola）。
因此，我們可以在我們腦中畫出一個類似決策樹的形狀，就像上圖一樣。
二、解剖學特征與分類的關系
生物的門（Phylum）有很多。節肢動物門同其他的門——顧名思義——最主要的區別就是節肢。但是，肢體分節的動物可不止節肢動物門的動物，比如人類四肢也是分節的。所以，我們便還需要其他的特征去定義和區分節肢動物門。一般來說，節肢動物門不同於其他門，需要同時滿足：
- Joint appendages——肢體分節
相比於肢體不分節或者沒有肢體的動物來說，肢體分節是一個非常利於活動的進化。這可以大大增加動物個體的活動范圍，而不需要像類似於蝸牛那樣，一輩子隻能在一個狹小范圍內活動。這也就是為什麼昆蟲的分佈已遍及全球隨處可見的原因。
- Segmented body——身體分節
身體分節意味著——相比較於更低級的動物——身體有著更加特異性的分工：頭能做什麼？胸能做什麼？腹能做什麼？分工越清楚，一般來說這個類別在進化上就越高級。
- Exoskeleton of chitin——幾丁質外骨骼
外骨骼提供瞭良好的保護，也給昆蟲提供瞭可以產生更多個體、占據更多生態位提供瞭可能。
- Molting——蛻皮
正是由於昆蟲具有幾丁質外骨骼這種堅硬的死結構，使得它們不能像軟體動物或者人類一樣，外表皮隨著自身體積增大而增大——就像人類的衣服一樣。當它們長大瞭，“衣服”卻不長大，因此需要脫掉“衣服”換一套更大尺寸的——這就是蛻皮。
- Open circulating system——開管式循環系統
這個特點雖然是內部構造，但是我們可以聯想到一個生活現象去記憶。如果大傢小時候捉過螞蚱，肯定會有一不小心把螞蚱腿弄斷這種情況。可是，為什麼螞蚱不會流血呢？很多人都認為昆蟲沒有血液。這是錯的——沒有血液，昆蟲無法給身體復雜的構造供氧。它們是有血液的——但是相比於閉管式循環系統（心臟、血管組成一個閉合回路，傳輸血液效率更高），開管式循環系統形成的血壓很低，因此螞蚱斷腿不會血崩，但是擁有閉管式循環系統的動物（比如哺乳動物）斷瞭腿就會大出血。
圖中寫瞭一個特征：Ametabolous (No metamorphosis)，即不變態，這裡並非指所有節肢動物都不需要變態發育，而是，在進化上到瞭節肢動物門這個時間點，動物是不出現變態發育現象的。同樣，上面所說的五個特征也可以理解為，在節肢動物出現的時候，這五個特征也出現瞭。
節肢動物門下還下屬瞭一個亞門，即六足亞門（Hexapoda）。這個亞門在節肢動物門的基礎上，出現瞭3-2-3的特征，即：
- 3 segmented body: Head, thorax, abdomen —— 三個身體分區，即頭、胸、腹
- 2 antennae —— 兩個觸角
- 3 pairs of joint legs —— 三對腿
而所有的昆蟲綱和內口綱動物，都需要滿足這三個條件。因此：
圖3. 鼠婦
圖4. 蜘蛛
圖3所示的鼠婦（屬於甲殼綱，Crustacea）和圖4所示的蜘蛛（屬於蛛形綱，Arachnida）都不屬於六足亞門：鼠婦和蜘蛛都不是六條腿；鼠婦身體不是三節；蜘蛛沒有觸角。因此，將蜘蛛和鼠婦劃為另外的綱。
內口綱和昆蟲綱同屬六足亞綱，但是仍然有特征將其分開。內口綱是由於其動物的口器縮進瞭頭部，因此而得名。而昆蟲綱有別於內口綱的區別最主要的便是復眼（Compound eye）的出現。內口綱的小動物看上去就很原始，種類不多，而且多半生活在陰暗的環境下——我們就可以聯想到，種類不多是因為他們能占據的生態位很少，生活在陰暗中是因為他們的感官不發達，不需要生活在陽光下，或是，生活在陽光下的它們不能很好地躲避敵害。而這些都是由於沒有可靠的視覺所導致的。
下面，我們來看看昆蟲綱。在第一層的分類中，我們將昆蟲分為有翅類和無翅類。那麼很顯然，有翅類區別於無翅類就在於翅膀。按照進化上的順序，最先出現的飛行方式是直接飛行——即，帶動翅膀的肌肉是直接與翅膀本身相連的。直接飛行和間接飛行（即帶動翅膀飛行的肌肉並不是直接連在翅膀上；肌肉帶動胸節移動從而帶動翅膀）也是古翅類和新翅類的區別，如圖5所示。
圖5. 直接飛行和間接飛行的區別
我們在一般情況下並不會解剖昆蟲看一下到底哪根肌肉帶動瞭翅膀，但是古翅類和新翅類還有個很明顯的區別：由於翅膀結構的不同，古翅類的昆蟲停止飛行的時候，翅膀是向兩邊展開的，而新翅類昆蟲的翅膀是可以豎直收起的。比如蜻蜓的翅膀，在靜止時仍然水平展開，這其實不利於其個體的隱蔽性。而新翅類昆蟲，我們以蝴蝶為例，翅膀是可以向上並攏的。也就是說，新翅類的翅膀可活動的角度更大。當然，在翅膀出現的同時，另一個劃時代的特征出現瞭——半變態發育。大傢憑常識一般知道，幼蟲往往是沒有翅膀的，成蟲才有（雖然並不是所有成蟲都有翅膀，就像工蟻）。而從幼蟲到成蟲之間，有瞭一定的外貌變化，且未出現化蛹的現象，這就可以認為是半變態發育。可以說，半變態發育是隨著翅膀的出現而同時出現的。
新翅類下面三個小類的劃分——從我們容易記憶的角度來說——不是依據翅膀來的。多新翅類（Polyneoptera）的特點是咀嚼式口器。典型的，蝗蟲的嘴特別適合啃咬，蝗災過後，莊稼的葉子上會留下鋸齒狀啃咬的痕跡。再比如，白蟻的口器也必須適合啃咬，這樣才能更好木質房屋消化的木材。而偏翅類（Paraneoptera）和後面要說的內翅類則擁有刺吸式口器。我們可以通過蚊子的口器來記憶和理解：蚊子要想吸食哺乳動物的血液，必須把嘴刺入哺乳動物皮膚才可以，再將液體吸食上來。
圖6. 直翅目（Orthoptera）的口器
圖7. 雙翅目（Diptera）的刺吸式口器
與偏翅類並列的，就是內翅類——又稱完全變態類的昆蟲瞭。這個分類下，所有的物種都會經歷完全變態的過程，即，卵→幼蟲→蛹→成蟲的階段。而化蛹這個階段，是半變態和完全變態的區別。
到現在為止，我們說完瞭如何把不同的目劃分到不同的種類裡。這些種類包括內口綱/昆蟲綱、有翅類/無翅類、古翅類/新翅類、多新翅類/偏翅類/內翅類。
三、常見的目
說完瞭在綱和目之間存在的這些分類標準，現在我們來說說如何快速辨認和記憶這些目。下文中如果出現方格紙上拍攝的昆蟲圖片，則每個小方格的規格是0.5cm x 0.5cm。下面列舉的這些目的順序已按照進化的程度進行瞭從低級到高級的排列。
- Collembola——彈尾目
屬於內口綱，不算昆蟲。但是這個目和革翅目（Dermaptera）很像，都有兩個標志性的小尾巴。但是不同點在於，彈尾目的個體並沒有翅膀。
圖8.彈尾目
一般來說，想找到這種小動物，你需要去野地裡翻找石頭下方陰暗潮濕的土地。
- Archaeognatha——石蛃目
在英文中，Archaeo-詞根代表“與考古/古老相關的”。不太明白為什麼中文會翻譯為石蛃目，但是從英文顧名思義，我們也許可以翻譯為“古顎類”——我們應該能聯想到，這種昆蟲在進化上應該是比較低級的。
圖9.石蛃目
石蛃目有個非常明顯的特點——三根尾絲。而且，這三根尾絲中，中間的最長，兩側的最短。這也是和衣魚目（Thysanura/Zygentoma）的最大區別。
- Thysanura（又叫Zygentoma）——衣魚目
這種小昆蟲在衣櫃裡、地毯縫隙裡、墻上……實在是很常見。這個圖就是在我書桌前的墻上拍攝的。我們的方言稱它們為“三根筋”，這個名字大概就是由三根尾絲而來的吧。不同於石蛃目，衣魚目的三根尾絲是幾乎一樣長的。
圖10.衣魚目
- Odonata——蜻蜓目
顧名思義，我們成為蜻蜓的動物，不管長成什麼樣，都屬於蜻蜓目。蜻蜓目是本文唯一提到的古翅類（Paleoptera），所以，常見地，隻有蜻蜓停止飛行的時候，翅膀會像飛機翅膀那樣平放。
圖11. 蜻蜓目
- Dermaptera——革翅目
Derm-詞根在英文中代表“皮、革”。我們肉眼很難看出來革翅目昆蟲的翅膀是不是革質的，但是革翅目的小昆蟲都有一個特點，那就是兩個尾部鉗狀的尾須。雖然彈尾目（Collembola）也有兩個尾須，但是彈尾目沒有翅膀。因此，兩個鉗狀尾須加上翅膀，基本可以斷定是革翅目昆蟲。
圖12. 革翅目
- Orthoptera——直翅目
直翅目最大的特點不是翅膀，而是腿。直翅目的代表性昆蟲有很多很常見，比如蝗蟲、螞蚱、蛐蛐……他們的腿，尤其是大腿部分，都有著強壯的肌肉，因此特別擅長跳躍。如果你在野草地裡觀察過，你就會發現，雖然有翅膀，但是直翅目昆蟲平時並不怎麼常飛在天上，而是在地上跳。
圖13. 直翅目-1
在第二幅直翅目的圖中，大傢可以發現這個標本斷瞭一條腿。這是在捕捉的時候弄斷的。但是由於開管式循環系統的低血壓，它不是因為失血而死，而是因為乙酸乙酯中毒。捕捉及制作標本的話題，我們後面再說。
圖14. 直翅目-2
- Phasmatodea——竹節蟲目
顧名思義，這個目包括瞭竹節蟲。但是竹節蟲目並不僅僅包含瞭竹節蟲，而是——通俗地說——包含瞭“棍子或竹竿狀、善於通過模仿環境中物體偽裝自己的”昆蟲。如下圖，這並不像竹節，但是如果排除翅膀的話，它仍然是竹竿狀的身體，加上自帶的偽裝天賦，也能夠讓我們將其認為竹節蟲目的一員。
圖15. 竹節蟲目
- Mantodea——螳螂目
螳螂一詞是約2,400個螳螂目下屬物種的統稱。螳螂的最大特點便是用於捕食的前肢。這種特化的前肢會夾住獵物，並且通過其咀嚼式口器將獵物撕爛。而且，螳螂由於視力很差，一般隻能看見移動的或移動過的獵物——因此，它們隻吃活的獵物。螳螂是活脫脫的食肉動物。螳螂的其他行為也是很有趣的——這個我們後面會提到。
圖16. 螳螂目
- Blattodea——蜚蠊目
由於部分科學傢對蜚蠊目和等翅目（Isoptera）的分類尚有異議，這裡我們采用原來的分類方法，將蜚蠊目和等翅目作為兩個並列平等的目來看待。一般來說，這種身體呈橢圓形、身材扁平、前胸背板大、善於奔跑、生活在陰暗處的昆蟲，我們一眼看上去就會說它是蟑螂。蟑螂是約4,500種物種的統稱，但是一般外形都有很大程度上的相似性。我們用腳有時候踩不死小強，是因為它們扁，而很難捉到則是因為其腿部構造非常適合奔跑。
圖17. 蜚蠊目
- Isoptera——等翅目
統稱白蟻。由於不同的分工，同一種白蟻進化出瞭不同的外形。最典型的特征是，白蟻的有翅個體，如果不飛行，那麼前後翅折疊時是可以幾乎完全重合的，這也是“等翅目”名稱的由來。白蟻也不都是生活在木質房屋中，也有土棲和木棲白蟻之分。其富有特色的等級制度，我們後面再聊。
圖18. 等翅目
- Psocoptera——嚙蟲目
一般被成為書虱或米虱。
圖19. 嚙蟲目
- Pthiraptera——虱目
很顯然，這個目物種統稱為虱子。你可能會在寵物貓狗的身上發現這種昆蟲。虱子和跳蚤遠看很像，都會生活在毛多的動物身上，但是跳蚤極為善於跳躍，而虱子一般不會跳，隻會在毛發裡爬。因此，它們的腿被“設計”成能夠牢牢勾住毛發的結構。
圖20. 虱目
- Thysanoptera——纓翅目
纓翅目最大的特點就是像紅纓槍前面的紅纓狀的絲。一般體型都很小，在1mm長左右。
圖21. 纓翅目
- Hemiptera——半翅目
半翅目一般被認為包括瞭三個亞目（sub-order）：異翅亞目（Heteroptera）、頭喙亞目（Auchenorrhyncha）、胸喙亞目（Sternorrhyncha）。異翅亞目就是我們一般所說的臭蟲、小蟲、bug……一般來說，能看出來前翅的前半部分是革質，後半部分是膜質，因此稱為異翅亞目。一般來說，異翅亞目的胸部背板上都會有很明顯的三角形背甲，因此很容易辨認。
圖22. 異翅亞目
頭喙亞目一般被稱為“蟬”——雖然並不一定長得都像夏天聒噪的蟬。由於喙生在頭部，與喙生在前足基節之間的胸喙亞目不同，因此被稱為頭喙亞目。頭喙亞目的昆蟲一般都比胸喙亞目的昆蟲活潑很多。
圖23. 頭喙亞目
蚜蟲是最典型的胸喙亞目昆蟲。
圖24. 胸喙亞目
- Neuroptera——脈翅目
一般統稱為蛉。乍看可能很像蜻蜓，尤其是單獨看翅膀，不過脈翅目是屬於新翅類的，而不是古翅類。與蜻蜓的另一個差異是，脈翅目有長長的觸角，而蜻蜓目沒有。脈翅目昆蟲的翅膀有非常復雜的脈絡，因此而得名脈翅目。本文封面便是一隻脈翅目昆蟲。
圖25. 脈翅目
- Coleoptera——鞘翅目
對於初學者來說，這是最容易和半翅目異翅亞目弄混的目。鞘翅目昆蟲被我們一般統稱為“甲蟲”——其渾身披甲，有堅硬的外殼，而半翅目沒有。半翅目大大的三角形胸部背甲也沒有在鞘翅目中出現。為瞭便於記憶，大傢可以想想，臭蟲和七星瓢蟲的區別。
鞘翅目中可以飛行的物種——以瓢蟲為例——前翅是不用來飛行的，而是用來保護後翅的。後翅是用來飛行的。如果大傢觀察過七星瓢蟲的飛行就會發現，飛行時前翅特化形成的保護罩打開，後翅伸出來飛行。而這個特點在半翅目是沒有出現的。
圖26. 鞘翅目圖27. 瓢蟲的飛行
- Diptera——雙翅目
最容易辨認的目——不是蒼蠅就是蚊子。而其得名的原因是因為，蒼蠅蚊子並不像其他昆蟲那樣有四個翅膀，它們隻有兩個真正的翅膀，而另外兩個“消失的”翅膀則變成瞭兩根棒狀物，我們成為平衡棒（Haltere）。從下圖（一隻晚上在燈光下捉到的大蚊子）中可以看到，真正的翅膀隻有兩隻，紅圈裡的結構便是退化的兩根翅膀——平衡棒。
圖28. 雙翅目
- Siphonaptera——蚤目
統稱為跳蚤。和虱子相同的地方時，體型小，且喜歡寄生在毛發多的動物身上。與虱子不同的是，跳蚤有善於跳躍的足，而虱子的足並不適合跳躍。體型上來說，跳蚤體型側扁，而虱子相對來說沒有側扁。
圖29. 蚤目
- Trichoptera——毛翅目
統稱石蛾。這是最容易和鱗翅目（Lepidoptera）弄混淆的目——石蛾不是蛾。微觀上來說，石蛾的翅膀是膜質的，隻是上面被覆毛，所以看上去和蝴蝶蛾子的鱗翅很像。但是肉眼可見的區別是，毛翅目昆蟲的翅膀（靜止時）往往是個偏長的近似銳角三角形的形狀，而蛾子和蝴蝶的翅膀則是更加近似等邊三角形的形狀。但這個特點隻能用於一般的肉眼辨認；準確的分類仍然要靠確定其翅膀材質才可以。
圖30. 毛翅目
- Lepidoptera——鱗翅目
統稱不是蝴蝶就是蛾子。與石蛾（毛翅目）的區別已經提過，這裡不再贅述。如果用大倍率放大鏡或顯微鏡觀察就會發現，鱗翅目的翅膀是被覆鱗片的，因此組成特殊的斑紋。這也是鱗翅目名字的由來。
蛾和蝶肉眼可見的區別有：蛾靜止的時候，翅膀往往呈三角屋頂狀折疊在背後，而蝴蝶的翅膀則並攏向上豎直放置；蝴蝶白天出來，蛾子晚上出來，且有趨光性。註意，蛾子並不一定都是色彩單調、不好看的；蛾子也可能有非常鮮艷的顏色。
圖31. 鱗翅目-蛾圖32. 鱗翅目-蝶
- Hymenoptera——膜翅目
統稱不是蜂就是螞蟻。註意，是螞蟻不是白蟻。中文的翻譯確實有一些誤導性：“蟻”是ant，而“白蟻”可不是white ant，而是termite。白蟻屬於等翅目，而螞蟻是膜翅目。顧名思義，蜂和螞蟻（對於有翅的個體來說）的翅膀都是膜質的。你可能會說，脈翅目的翅膀也像是膜質啊，為什麼不屬於膜翅目呢？其實每個目的分類標準也不止一個。在膜翅目昆蟲的翅膀裡，還有一個顯著的特征：前後翅之間存在一排鉤子狀的結構，將前後翅連接在一起，使得蜜蜂可以把前後兩對翅當做一對來使用。而螞蟻中的有翅個體的翅膀也有這樣的特征。
圖33. 膜翅目圖34. 膜翅目的翅。圓圈顯示勾住前後翅的鉤狀結構。
四、結語
在本文中我們提到瞭昆蟲分類、分類的依據、具體到綱或亞綱的特征及辨認。在這裡，各個綱的辨認方法隻是一個概括，因為每個綱所具有的特征不僅僅是外表肉眼可見的特征，還會有其他更加微觀的特征。由於本文是入門的內容，因此比較淺顯易懂。如果具體想知道每個綱的特征，那麼大傢可以查閱各大昆蟲學教程，一般都會有詳細的、更專業的解釋。