人類對外部世界的認知主要是通過視覺來實現的，視覺的主要功能是視覺成像。要實現對外部世界的認知，首先需要建立對視覺圖像的記憶。那麼，我們的機體是如何完成視覺記憶的呢？

我們已知，神經細胞是通過電流來傳遞信息的，電流所攜帶的信號與視覺成像具有什麼樣的關系？它們是通過什麼樣的方式將外部環境中的物體轉變成圖像並存入我們的記憶的呢？這就是本篇需要解決的問題。這裡先從視覺傳導通路說起。

視覺傳導通路是指光進入眼睛，由光感受器將光轉化為電流，電流沿著視神經向大腦皮層傳遞（眼球內側即靠近鼻子一側的視神經左右交叉後進入對側大腦半球），中途經過丘腦處的外膝核（即外側膝狀體核），並交換神經元（圖1）。

圖1 視覺通路示意圖 （引自參考文獻1）

註：每個視網膜的右側被標示綠色，它投射到右側外膝核。因此，右側視皮層隻接收來自左半側視野的信息。

由圖可看出，眼是視覺通路的起始部分，現在首先要闡明的問題是：眼是如何將光轉化成電流的。這需要從眼的感光說起。

自然界的光是以電磁波的形式射入我們的眼睛的。電磁波頻譜由一系列波長不同的光波組成，人眼的適宜刺激是光譜中波長范圍為380～760nm的電磁波，在這個波段內的光波為可見光。（圖2）

圖 2 電磁波頻譜圖（引自參考文獻2）

外界物體將接收到的自然界的光以反射的方式射入人的眼睛。在物體反射的光波中，位於可見光譜范圍內的光將物體的形狀成像於視網膜上（圖3）。

圖 3 外界物體在眼中的投射示意圖（引自參考文獻1）

註：眼橫切面顯示視物成像於視網膜。睫狀肌的激活能改變晶狀體的厚度和瞳孔大小，調節光進入視網膜的量。

由光引起神經元產生電信號，並由此產生對物體、背景、運動、陰影和顏色感知的整個過程起始於視網膜。對光的反應開始於視網膜中含有視色素的光感受器——視桿和視錐細胞。視桿具有很高的敏感度，能被單個光量子激活，主要司弱光視覺；顏色和白晝視覺則依賴於不那麼敏感的視錐。光感受器通過雙極細胞、水平細胞和無長突細胞與神經節細胞相連（圖4）。光感受器中的視色素吸收光後，引起生化的級聯反應，將光轉化成電信號並傳送至神經節細胞，神經節細胞的軸突進入到視神經，組成輸出通路。

圖 4 視網膜的主要細胞類型和連接示意圖（圖片引自參考文獻1）

在視神經盤處，視神經從中穿出。在視網膜的中央凹處，有著高密度的感光細胞，具有最佳的視銳度（圖5）。當光落在中央凹區域時，辨認度最高，可辨認最小的印刷字符。由於視網膜的這種結構特點，我們的眼睛可以通過調節光線射入的多少來完成由大到小、由模糊到清楚的視覺轉換。

圖 5 視網膜內的光通路和細胞排列（圖片引自參考文獻1）

註：眼球的橫切面。光必須通過晶狀體和各層細胞才能到達光感受器——視桿細胞和視錐細胞。中央凹是一片特化區，僅有密集排列的細長的視錐細胞，能進行精細分辨。視神經離開眼睛處無光感受器，因此形成一盲點。

從視網膜穿出來的視神經入顱後進入外側膝狀體核（簡稱外膝核），並在外膝核交換神經元，再投射至大腦皮質。當外界物體反射的光波投射至視網膜，由視網膜產生的電信號就是通過此神經通路傳入腦，從而產生視覺。

接下來我們需要弄清楚，神經系統是如何做到對物象進行傳遞的。這裡選擇與電磁場相構成有關的內容分述如下。

1、視網膜神經節細胞視覺傳導

在對視覺的研究過程中，Kuffler首先提出，神經節細胞對照射視網膜一個特定區域中的若幹光感受器的小光點或暗點反應最佳。Kuffler的研究顯示，照射一個小區域引發一串動作電位（圖6 A）。如采用較大的光點照射視網膜的同一區域，則遠不如小光點有效，這是因為另有一群光感受器包圍在第一群的周圍，對光照的變化也產生反應，而這些光感受器對雙極細胞的作用使神經節細胞的放電受到抑制（圖6 B）。小光點的興奮性效應和周圍區域的抑制性效應綜合起來，使神經節細胞對彌散光變得不怎麼敏感（圖6 C）。

圖 6 神經節細胞在不同光照模式下動作電位發放情況（引自參考文獻1）

註：用不同模式的光照射輕度麻醉貓的眼睛，對視網膜單個神經節細胞活動做胞外記錄（參見圖7。事實上，Kuffler經眼底鏡直接把光圖案照射入眼）。（A）小光點照射位於中心的一群光感受器，產生興奮和一串動作電位。（B）用光環照射周圍的一群光感受器，使神經節細胞抑制，不再放電。光照終止時，抑制消除，即等價於興奮，引起一串動作電位。（C）同時照射兩群光感受器引起興奮和抑制的整合，動作電位發放微弱。

通過圖6也可以看出，一個神經節細胞的電流發放，不僅與光照射有直接關系，而且還受到周圍的神經節細胞接受光照的影響。這也就意味著視野中還存在特定區域光照的對比模式，即隻要存在光照的明暗對比，就會引起相關細胞發放不同程度的沖動電流。

這裡也對記錄的有關情況做出說明，以便能更好瞭解視覺的變化特性。對特定神經節細胞作記錄時，第一個任務是找到其感受野（視覺系統神經元的感受野被定義為光照視網膜能改變該神經元電活動的區域。或者定義為視野中的特定區域）位置。一個顯著的特點是，即使在不存在光照模式刺激的安靜狀態時，大多數神經節細胞乃至視系統至高中樞的其他神經元也有放電（自發的去極化電位，是固有電磁場相的構成部分，詳見電磁場相篇）。適宜刺激並不一定能誘發活動，也可以是調制靜息放電。神經節細胞的光反應既可以是動作電位頻率的升高，也可以是降低。

2、外膝核神經細胞視覺傳導

對於視覺通路的中繼站——外膝核的神經細胞，其反應類似於視網膜神經節細胞的反應。像在視網膜中的情況一樣，一個直徑約為0.5mm的小光點照射感受野的一部分，遠比彌散光更有效地引起細胞興奮；環形光照也同樣引起中心區的放電抑制等。

3、大腦皮層細胞視覺傳導

Hubel and Wiesel的研究顯示，皮層神經元並不簡單地對視網膜上的明、暗有反應，它們的興奮取決於視網膜上光照的模式。對於不同類皮層細胞，所需的最有效的刺激是特異的。例如，在視覺通路中有一類皮層細胞選擇性地對具有特定朝向（垂直、傾斜或水平朝向）的光條有反應，且要求光條在視野某一特定部位，並以特定的方向運動（圖7，本圖所示的細胞是垂直方向運動）。

圖7 皮層細胞對光條反應特性（引自參考文獻1）

註：在輕度麻醉的貓，對大腦皮層的一個神經元作胞外記錄。該細胞在幾乎是垂直的光條照射視野的一個特點部位時產生動作電位。右圖中顯示的視覺刺激是不同朝向和位置的光條。（A）當垂直光條照射視野的某特定部位時，該皮層細胞產生一串動作電位。（B~E）不同朝向的光條或彌散光不能誘發動作電位。

進一步的研究也顯示，視皮層不同細胞的感受野所要求的刺激線條的朝向和位置有很大差異（圖8）。當旋轉刺激線條的朝向或在視野中移動其位置時，將因此激活一些新的細胞。

圖8 貓視皮層細胞對線條朝向的反應示意圖（引自參考文獻1）

註：當刺激線條的角度適宜時，細胞表現出較高的興奮性；當線條的角度發生偏轉時，細胞表現出較低的興奮性或無興奮性。

皮層細胞對運動刺激的反應也是需要我們知道的。許多類型的神經細胞都對有一定寬度和精確朝向的邊緣或狹窄條有最強烈的反應。某些細胞隻對在一個方向上的運動有反應。如圖9所示，向下運動的光條比向上運動的光條能誘發出強得多的反應；下方的記錄顯示，光條的朝向依然很重要。這樣的方向選擇性在某些類別的細胞中是常見的共同特征。

圖9 貓視皮層細胞對運動方向反應示意圖（引自參考文獻1）

註：（A）細胞對水平光條的向下運動反應活躍，而對水平光條向上的運動反應很弱；（B）垂直朝向的光條在同一細胞不能誘發動作電位的發放。

通過以上幾方面的研究資料，關於神經細胞對光的反應可作出如下幾點概括：①對彌散光具有較弱的反應，即對彌散光傳導相對較弱的刺激信息；②對光點的刺激具有較強反應；③不同朝向的線條（明、暗交界線也是線條）引起不同的細胞產生反應，從而由不同的細胞擔任電流傳導功能；④呈現在視野中的具有明、暗對比的非彌散光可引起相應細胞產生頻率不同的反應，以體現光的明、暗差別；⑤對運動的不同朝向的線條可引起不同的細胞產生不同程度的反應。

以上特點也決定瞭我們在對物像的感知中，對物體“面”（具有彌散光特性）的刺激並不敏感；而對線條（包括直線和各種曲線、折線等）及光點的刺激較敏感。

對此，考慮存在兩種情況：

其一，根據物像的組成特點，任何一個物像都是由點、線、面構成的，這些點、線、面引起承擔不同傳導特點的細胞（負責點、線、面、運動傳導）產生相應的興奮，並按照物像各組成部分的空間位置，走相應的傳導路徑，行經於腦的相應區域。

其二，考慮實驗中的光點不太可能是單個光子，應是很多光子的集合體，那麼相對於單個感光細胞來說，這個光點是很大的，可以視為一個具有邊界的光面，如此就不是光點引起瞭感光細胞興奮，而是光點的邊界線引起瞭細胞興奮。這樣的話，引起細胞興奮的就不存在點的問題，隻有線條。那麼，當一個圖像呈現在視網膜上時，這些構成圖像的線條就會按照相應的位置屬性被對應的感光細胞傳入腦（如果有讀者對線條理解不透，可以對照照片或圖畫來理解）。有人可能會問：“物像的色彩是怎麼傳遞的？”由於色彩是由光波的波長決定的，不同的波長具有不同的能量，能量對感光細胞的影響體現在興奮的頻率上，那麼色彩就應是由電流頻率決定的。 [ 見視覺記憶 （二）]